Esta región se encuentra caracterizada por un relieve plano o casi plano, una isotermia climática, un único piso climático y presenta, además, una extensión considerable de terrenos inundables. En su conjunto, las llanuras bajas cubren casi la mitad del territorio nacional tanto al norte como al sur del país. La casi absoluta homogeneidad térmica anual, que apenas oscila alrededor de 25°C y 27°C, contrasta marcadamente con la serie de gradientes pluviométricos locales, los cuales van desde 500 hasta 4.000 mm/año. Las condiciones edáficas de una región tan grande, como es usual, varían marcadamente no sólo en los tipos de suelo, sino también en los regímenes hídricos del sustrato. En consecuencia, la cobertura vegetal refleja en igual grado una enorme diversidad florística y fisionómica a lo largo y ancho de estas planicies, que erróneamente todavía son consideradas como ambientes monótonos y poco atractivos debido al aspecto uniforme del paisaje sabanero comparado con el de las montañas o el de los bosques pluviales.
Dentro de la región de las llanuras bajas pueden distinguirse cinco grandes subregiones, tres ubicadas al norte y dos al sur del río Orinoco:
Flanqueada por la sierra de Perijá al oeste y por los Andes al este y al sur, esta gran depresión se encuentra formada esencialmente por llanuras coluvio-aluviales recientes que forman una especie de anillo marginal alrededor del lago de Maracaibo. También pertenece a esta subregión una parte de la península de la Goajira, cuya configuración fisiográfica es colinosa baja.
Especialmente en su sector occidental, la subregión presenta un marcado gradiente norte-sur en su régimen pluviométrico, siendo árido en el norte, semiárido a subhúmedo en el centro y superhúmedo en el sur y el suroeste. En años recientes este gradiente era acompañado de una interesante secuencia de tipos de vegetación que se iniciaba con unos bosques impresionantes de manglares ribereños en el norte, a los cuales hacia el sur sucedía primero una faja de un bosque xerófilo bajo (12–15 m), caducifolio, pero bastante rico en especies, dominado por Bulnesia arborea, Bourreria cumanensis, Myrospermum frutescens, Gyrocarpus americanus y el cardón Stenocereus griseus. En la actualidad esta faja fue sustituida por espinares y cardonales invasores.
Hasta mediados del siglo pasado, en el centro de la cuenca occidental se encontraban bosques tropófilos semicaducifolios que llegaban hasta el piedemonte de la sierra de Perijá. De igual manera, en toda la sección suroeste y sur del Lago, se extendían enormes ciénagas y bosques altos (30-40 m), muy húmedos, con algunas especies endémicas, razón por la cual se propuso considerarlo como un refugio vegetal que en su momento fue denominado “Catatumbo”
Steyermark, J.A. (1979). Plant refuge and dispersal centres in Venezuela: their relict and endemic element. Pp. 185-222. En: K. Larsen & L.B. Holm-Nielsen (eds.). Tropical Botany. Academic Press: London & New York.
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Otra característica interesante desde el punto de vista fitogeográfico es la presencia de unas pequeñas áreas de sabana intercaladas en ambas riberas del Lago, tanto en los alrededores de Mendoza, como cerca de La Villa de Rosario. Se trata de sabanas arbustivas con Curatella americana, Byrsonima crassifolia y Copernicia tectorum, esta última conocida como “palma llanera”. Probablemente éstas sean unas áreas sabaneras relictuales pleistocénicas que han logrado mantenerse sobre terrenos ondulados con afloramientos de plintita.
Debido a la fuerte intervención humana sufrida en toda la zona durante los 70 años siguientes a la construcción de la carretera Panamericana, hoy en día quedan remanentes muy reducidos de esa rica flora forestal zuliana, y el gradiente vegetacional ha sido mayormente sustituido por grandes extensiones de tierras agropecuarias. La gran presión demográfica, especialmente en el norte de la cuenca, aumentada constantemente por un siglo de intensas explotaciones petrolíferas, ha ocasionado que las tierras bajas de la cuenca del lago de Maracaibo sean, hoy por hoy, uno de los ambientes naturales más degradados del país.
Exceptuando algunas zonas inundables, como las ciénagas de Juan Manuel de Aguas Claras y de Aguas Negras, actualmente protegidas por un parque nacional y una reserva de fauna silvestre, el estado Zulia no cuenta con un área de protección en la antigua área silvestre, de manera que la pérdida de estos ecosistemas debe considerarse absoluta e irreversible.
Subregion B.2.
Llanos
Las grandes llanuras sedimentarias y aluviales que atraviesan todo el centro del país, desde el pie de la cordillera andina en el suroeste, hasta el delta del Orinoco al este, constituyen una enorme subregión: los Llanos, caracterizada por una aparente homogeneidad fisiográfica y vegetacional (Foto 22 ). Allí se ha desarrollado un mosaico complejo de unidades fisiográficas y de vegetación que todavía no ha sido inventariado en su totalidad. Su límite meridional está constituido por el valle del río Orinoco, hacia el suroeste continúa en los Llanos orientales de Colombia, y en el este colinda con la planicie cenagosa costera del río San Juan y el delta del río Orinoco.
En los Llanos el régimen térmico es macrotérmico en toda su extensión (Temperatura Media Anual o TMA siempre mayor a 24°C). Por el contrario, el régimen pluviométrico muestra un gradiente en progresivo aumento desde el noreste (Precipitación Media Anual o PMA aproximado de 1.000 mm en el sur de Monagas) hacia el suroeste (PMA alrededor de 2.000 mm en el río Meta, Apure meridional). El régimen climático es típicamente biestacional con fuerte alternancia entre el período seco y el período lluvioso.
El tipo de vegetación predominante de los Llanos es la sabana, que ocupa más de la mitad de la superficie. No obstante, también forman parte del típico paisaje vegetal llanero los densos bosques ribereños que acompañan casi todos los cursos de agua, así como los extensos palmares y los diferentes tipos de bosques semicaducifolios. Aparte de las diferencias edáficas intrínsecas, el régimen hídrico del suelo ejerce una gran influencia sobre los tipos de vegetación natural que se evidencian en la amplia gama de ecosistemas de sabana, diferenciados entre ellos no sólo desde el punto de vista fisionómico (sabana arbolada, sabana arbustiva, sabana abierta, sabana con palma), sino especialmente por su composición florística.
En todas las zonas llaneras no inundadas predomina la sabana de Trachypogon spp. (paja saeta), con o sin elementos leñosos adjuntos. En contraposición, en áreas con 6 ó 7 meses de inundación al año, como en el estado Apure, predominan gramíneas distintas pertenecientes a los géneros Leersia, Hymenachne, Panicum y Mesosetum, y en estos casos se trata siempre de sabanas abiertas, es decir, sin elementos leñosos presentes. Las tres especies de arbustos más notables, no sólo de las sabanas llaneras, sino de toda América del Sur, son el chaparro (Curatella americana), el manteco (Byrsonima crassifolia) y el alcornoque (Bowdichia virgilioides). Entre las palmas, otro elemento sobresaliente de la vegetación del Llano, en primer lugar se encuentra la palma llanera Copernicia tectorum, ya encontrada en la Depresión de Maracaibo, el corozo (Acrocomia aculeata) y el moriche (Mauritia flexuosa). Una exhaustiva revisión bibliográfica sobre toda la ecorregión de los Llanos venezolanos puede ser consultada en Duno de Stefano y colaboradores
Duno de Stefano, R., G. Aymard & O. Huber (eds.) (2007). Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENA, Fundación Empresas Polar, FIBV: Caracas. 738 pp.
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Sector B.2.1.
Llanos occidentales
Se extienden a todo lo largo del piedemonte oriental de la cordillera andina, por las llanuras coluvioaluviales de los estados Táchira, Apure, Barinas, Portuguesa y Cojedes. En la subunidad están presentes extensos bosques ribereños (bosques de galería), sabanas arbustivas de cerro con Curatella americana (chaparro) y Trachypogon spicatus (paja saeta), sobre el piedemonte andino, así como sabanas periódicamente inundables en las planicies de inundación interfluviales premontanas. Uno de los tipos de vegetación más típicos de este sector, por las especies que le componen, son los bosques semideciduos, también llamados bosques premontanos de los Llanos forestales. Desarrollados sobre los suelos fértiles y parcialmente inundables, cuentan con grandes árboles de mijao (Anacardium excelsum), caoba (Swietenia macrophylla), saqui saqui (Bombacopsis quinata), coco de mono (Couroupita guianensis) y palma de agua (Attalea butyracea). Sin embargo, la representación de este tipo de vegetación en el sector se encuentra bastante reducida en comparación con lo señalado por Veillon (1977) para la zona.
Sector B.2.2.
Llanos centrales altos
Se extienden por las llanuras coluvio-aluviales ubicadas al sur de la serranía del interior, en la porción septentrional de los estados Cojedes y Guárico, principalmente por encima de la curva de nivel de 100 msnm
Berroterán, J.L. (1988). Paisajes ecológicos de sabanas en Llanos Altos Centrales de Venezuela. Ecotropicos 1(2): 92-108. Caracas.
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. Son terrenos no inundables, cubiertos mayormente por sabanas arbustivas dominadas por Trachypogon spicatus en el estrato herbáceo, y Curatella americana, Byrsonima crassifolia (manteco) y Bowdichia virgilioides (alcornoque), en el estrato arbustivo. En este sector crece también un tipo peculiar de sabana llanera, llamada “sabana con matas”, que corresponde a una sabana arbustiva con presencia de “islas boscosas” denominadas “matas”, más o menos extensas, dominadas por árboles característicos de los bosques deciduos llaneros, tales como el drago (Pterocarpus rohrii), el aceite (Copaifera officinalis) y el cañafístolo (Cassia moschata). En el norte de este sector predominaban bosques deciduos que se han degradado hacia matorrales densos dominados por Bourreria cumanensis (guatacaro).
Sector B.2.3.
Llanos centrales bajos
Este sector ocupa principalmente la porción meridional del estado Guárico y el extremo suroeste de Anzoátegui. Se caracteriza por terrenos inundables, especialmente en posición de vega del río Orinoco, y también médanos. La vegetación predominante está constituida por una gran variedad de tipos de sabana inundable con o sin arbustos esparcidos, así como por bosques ribereños
Berroterán, J.L. (1985). Geomorfología de un área de Llanos bajos centrales venezolanos. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 40(143): 31-77. Caracas.
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Susach C., F. (1989). Caracterización y clasificación fitosociológica de la vegetación de sabanas del sector oriental de los Llanos centrales bajos venezolanos. Acta Biol. Venez. 12(3/4): 1-54. Caracas.
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Sector B.2.4.
Llanos suroccidentales o Llanos de Apure
Las extensas llanuras aluviales en los estados Apure, Barinas y, marginalmente, en Portuguesa y Cojedes, conforman el importante sector de los Llanos suroccidentales, conocidos como Llanos de Apure. En ellos se halla la mayor parte del paisaje de médanos, tan característicamente desarrollado en la zona de los cursos inferiores de los ríos Apure, Arauca, Capanaparo y Cinaruco, hasta el río Meta. Sobre este paisaje predominan las sabanas ralas, anegadas periódicamente por agua de lluvia, en alternancia con bosquecillos deciduos
MARNR (1982). Mapa de la vegetación actual de Venezuela. 75 hojas 1:250.000. Proyecto] Manejo de Recursos Naturales y Ordenamiento de Tierras (MARNOT), D. Dumith (coord.). Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables: Caracas.
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. En la zona noroccidental se encuentran sabanas inundables en la típica secuencia de bancos, bajíos y esteros, interrumpidos por bosques ribereños
Ramia, M. (1967). Tipos de sabanas en los Llanos de Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 27(112): 264-288. Caracas.
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Sector B.2.5.
Depresión de Unare
La Depresión de Unare, que drena mayormente hacia el mar Caribe y no hacia la cuenca del río Orinoco, forma parte de la gran región llanera, primero por razones fisiográficas y climáticas, y segundo, por incluir ecosistemas transicionales entre los Llanos y aquellos premontanos y basimontanos de las dos secciones de la cordillera de la Costa que la flanquean por ambos lados. En este sector muy caluroso se encuentran mayormente arbustales estacionales y caducifolios, junto con sabanas y tierras agropecuarias. Los arbustales, dominados casi siempre por Bourreria cumanensis, son comunidades arbustivas muy densas que pueden adquirir el aspecto de bosques bajos impenetrables y son casi seguramente el producto de un largo proceso de degradación estructural causado por intensa intervención antrópica.
Sector B.2.6.
Mesas orientales
En el centro-norte del estado Anzoátegui se ubican las Mesas orientales, de origen sedimentario, cuya cobertura vegetal original se caracteriza por amplias sabanas ralas, sin árboles, sobre las superficies planas. Densos morichales y bosques deciduos crecen a lo largo del piedemonte meridional del macizo del Turimiquire, mientras que grandes y variados bosques ribereños y morichales se esconden en los amplios valles encajonados a lo largo de todos los ríos que drenan hacia el océano Atlántico (ríos Amana, Guanipa y Morichal Largo). Si bien la flora de las sabanas ralas de las mesas es de una pobreza extrema ya notada por Pittier (1947), el conjunto florístico en las depresiones de los valles de la mesa de Guanipa (farallones) cuenta con hallazgos recientes de especies de arbustos (por ejemplo, Humiria balsamifera) que anteriormente sólo se conocían como parte de la flora guayanesa, ubicada mucho más al sur.
Sector B.2.7.
Llanos orientales
Desciende paulatinamente desde las mesas hacia el océano Atlántico, hasta alcanzar la gran masa forestal del delta del Orinoco. Son llanuras coluvio-aluviales del estado Monagas y de la zona suroriental de Anzoátegui que llegan hasta la ribera norte del río Orinoco. Aunque nuevamente aquí predominan sabanas densas de paja saeta (Trachypogon spicatus), en parte son sabanas abiertas y en parte sabanas con arbustos aislados de chaparro (Curatella americana) y de merey silvestre (Anacardium occidentale), el cual parece originario de esta zona. Los bosques ribereños son relativamente densos y en las cercanías del delta del Orinoco vuelven a aumentar las grandes poblaciones de morichales.
Subregion B.3.
Planicie deltaica del río Orinoco y cenagosa costera del río San Juan
La inmensa desembocadura del río Orinoco en el océano Atlántico ha creado, a lo largo de miles de milenios, un amplio abanico de planicies aluviales recientes (e.g. el delta del Orinoco), a las cuales se asocian las desembocaduras menores de los ríos Amacuro, al sur, Guanipa, San Juan, Turuépano y Ajíes hacia el norte, formando una serie de deltas fluviales coalescentes (Foto 23 ). Solamente en la mitad meridional del estado Delta Amacuro, al sur del Río Grande, aflora el basamento continental del Escudo Guayanés con una fisiografía e hidrología no deltaica, pero aún sujeto al clima netamente húmedo de la franja costera atlántica.
Foto 23: Planicie cenagosa costera del río San Juan, caño Guariquén, Turuépano, estado Sucre. Giuseppe Colonnello
Toda esta subregión se distingue de las otras llanuras bajas macrotérmicas del país por su carácter fluvio-marino, en el cual los procesos de transporte y deposición temporal de sedimentos, acarreados por el Orinoco y los otros ríos de la región, y trasladados hacia el Atlántico, determinan poderosamente el paisaje. Su extensión abarca desde las vertientes basimontanas de la península de Paria y las planicies cenagosas costeras de la isla Turuépano y río San Juan, en el norte, hasta más allá de la ribera derecha de los ríos Río Grande y Amacuro en el sur. Comprende la casi totalidad del estado Delta Amacuro y partes de Monagas y Sucre.
Todos los ecosistemas característicos de este sector están bajo la influencia de aguas saladas en la planicie deltaica, o de aguas más o menos salobres en las planicies cenagosas costeras adyacentes. Según Canales (1985), en el delta del Orinoco se distinguen varios paisajes locales tomando en consideración el grado y tipo de inundación: Delta Superior (periódicamente inundado), Delta Medio (inundación temporal prolongada) y Delta Inferior (inundación permanente). Esta última unidad, caracterizada por manglares extensos, forma parte mayormente de la Región costera A.2. Hacia el norte se continúan las grandes planicies cenagosas y costeras del río San Juan, con régimen de inundación de estacional a permanente, mientras que al sur se extiende la penillanura parcialmente inundable del río Amacuro hasta Sacupana, bordeando una franja poco ancha de la ribera sur del Río Grande. El régimen climático de toda esta subregión es decididamente macrotérmico y húmedo (ombrófilo), pero con un gradiente de pluviosidad decreciente de este a oeste, donde se manifiesta la transición hacia el régimen estacional (tropófilo) típico de los Llanos adyacentes.
Durante las últimas tres décadas la vegetación deltana y sus características ecológicas han sido estudiadas con gran detalle, principalmente debido a la posible presencia de importantes yacimientos petrolíferos en el subsuelo de toda esta región
Canales, H. (1985). La cobertura vegetal y el potencial forestal del Territorio Federal Delta Amacuro (Sector norte del Río Orinoco). (PT) Serie Informes Técnicos, Zona 12/IT/270. MARNR, Maturín.
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Colonnello, G., M.A. Oliveira-Miranda, H. Álvarez & C. Fedón (2009). Parque Nacional Turuépano, Estado Sucre, Venezuela. Sus unidades de vegetación y estado de conservación. Mem. de la Soc. de Cienc. Naturales La Salle 172: 5-35 [2010].
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. En resumen, se puede observar que los principales tipos de vegetación deltanos son los bosques y palmares inundables, llamados también bosques y palmares de pantano (inundación permanente) o de lodazal (inundación temporal). Además, se presentan los herbazales inundables localizados en el centro y norte del delta. Los bosques del delta son generalmente densos y están frecuentemente mezclados con palmas, entre las cuales destacan la manaca (Euterpe oleracea), de donde se obtiene el palmito comestible, y el temiche (Manicaria saccifera) con sus hojas de hasta 6 ó más metros de largo. El moriche (Mauritia flexuosa) se encuentra tanto en los bosques pantanosos, como en las sabanas húmedas, donde forma grandes rodales propios llamados morichales o bosque de palmar.
Un árbol muy característico de los bosques inundables, debido a sus vistosos contrafuertes bandeados y ondulados que sobresalen de las aguas del pantano, es el sangrito o sangre de Drago, que corresponde a varias especies de la leguminosa Pterocarpus spp. (principalmente P. officinalis). Entre los tipos de vegetación herbácea se distinguen las sabanas estacionalmente inundables y de sustratos minerales, dominadas por gramíneas, como la paja de agua (Hymenachne amplexicaulis) y la lambedora (Leersia hexandra), unos herbazales latifoliados casi permanentemente inundados, como los tifales, dominados por la tifa (Typha dominguensis) y varias especies de carrizo (Cyperus spp.), o los rabanales, que son comunidades muy densas formadas por la arácea erecta Montrichardia arborescens o rábano. Por último, los herbazales sobre suelos orgánicos o turbas dominados por cyperáceas (Lagenocarpus guianensis) y helechos (Blechnum serrulatum).
Subregión B.4.
Penillanura de los ríos Caura y Paragua
Ocupa las cuencas medias de los ríos Paragua y Caura, en el centro del estado Bolívar (Foto 24 ). Esta llanura ondulada y salpicada por pequeños cerros está limitada en el norte por los murallones de los cerros Guaiquinima y Camarón (Sector D.7.4), en el este por el valle del río Caroní y la serranía Chaco-tepui (Sector D.7.3), en el sur por la serie de macizos tepuyanos Ichún, Guanacoco, Sarisariñama y Jaua (Sector D.7.5), y por el oeste por las altas serranías graníticas de Uasadi, Maigualida y Nichare (Sector D.7.6). Toda esta subregión se extiende entre 200 y 400 msnm, en zona macrotérmica (TMA mayor de 24°C) y tiene una precipitación media anual muy alta, entre 2.500 mm en el noreste y más de 4.000 mm en el suroeste, con pocas fluctuaciones estacionales.
Foto 24: Penillanura del río Caura, estado Bolívar. Rebecca Miller
En forma casi absoluta, la vegetación predominante en esta gran penillanura es el bosque siempreverde sobre tierra firme. Adicionalmente, en el Caura medio existen áreas inundables con predominancia de la palma seje (Oenocarpus bacaba), así como bosques ribereños inundables y no inundables a lo largo de los principales ríos. Todos estos bosques presentan una gran diversidad de especies arbóreas, arbustivas y epífitas que todavía no ha sido explorada en detalle. Se ha encontrado que una gran parte de los árboles altos pertenece a las familias Lecythidaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae, Annonaceae, Burseraceae y otras. En el sotobosque abundan helechos, y especies de las familias Marantaceae, Rubiaceae, Piperaceae, entre otras
Rosales, J. & O. Huber (eds.) (1996). Ecología de la cuenca del Río Caura, Venezuela. I. Caracterización general. Scientia Guaianae 6. Caracas. 140 pp.
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Bevilacqua, M. (2002). Bases biológicas para conservar la Cuenca del Río Caura, Guayana Venezolana. Tesis Doctoral, Postgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Simón Bolívar, Caracas. 200 pp.
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Vispo, C. & C. Knab-Vispo (eds.) (2003). Plants and vertebrates of the Caura’s riparian corridor: Their biology, use and conservation. Scientia Guaianae 12. Caracas. 525 pp.
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Subregión B.5.
Penillanura del río Casiquiare, alto Orinoco
Esta subregión, la más meridional de Venezuela, comprende las tierras bajas de la cuenca del río Ventuari, así como las penillanuras del alto Orinoco, Casiquiare y Río Negro, ambas mayormente cubiertas por densos bosques pluviales
Aymard C., G.A. & R. Schargel (2009). Estudio de los suelos y la vegetación (estructura, composición florística y diversidad) en bosques macrotérmicos no-inundables, Estado Amazonas, Venezuela (Aprox. 01° 30’ - 05° 55’ N; 66° 00’ - 67° 50’ O). BioLlania 9: 1-293 (Edición especial). Guanare, Venezuela.
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. Según los estudios realizados por el MARNR y ORSTOM (1987) se distinguen dos tipos principales de planicies: una llanura de alteración suavemente ondulada y una llanura de erosión y acumulación. En la primera las condiciones de drenaje son generalmente buenas, en contraposición con lo que sucede en la segunda. Esta situación lleva a diferencias en la cobertura vegetal (Foto 25 ).
Foto 25: Penillanura del Casiquiare, estado Amazonas. Rebecca Miller
La subregión, enteramente comprendida en el piso macrotérmico, presenta dos gradientes pluviométricos: uno norte-sur, donde la precipitación media anual aumenta desde 2.000 hasta 4.000 mm, y otro este-oeste, en la mitad meridional del área, con la precipitación media anual que comienza en 1.800 hasta 4.000 mm.
Una característica sobresaliente de esta subregión son sus grandes áreas con arenas cuarzosas blancas, especialmente en el bajo Ventuari y hacia la cuenca del río Atabapo. Sobre estos suelos, extremadamente pobres en nutrientes (oligotróficos) y con un régimen hídrico marcadamente variable, crece una amplia gama de herbazales y arbustales enanos con numerosas especies de plantas endémicas adaptadas a estas condiciones peculiares.
Por otra parte, sobre suelos con un contenido de arcilla apreciable se identifica una gran variedad de diferentes tipos de bosques siempreverdes, altos y con un dosel usualmente muy cerrado. También existen formaciones arbóreas sobre suelos oligotróficos de arena blanca, especialmente en la mitad suroccidental de la subregión, que reciben el nombre de “caatinga amazónica”. En estos bosques abiertos, cuyos árboles presentan típicamente copas pequeñas y con hojitas igualmente menudas y muy coriáceas, predominan las familias Euphorbiaceae, Fabaceae, Combretaceae, Asteraceae y Clusiaceae.
El sotobosque es de densidad variable, dominado por arbustos de Rubiaceae, Bombacaceae y Sapotaceae. A lo largo de los ríos con aguas negras naturales, como en la cuenca superior del río Atabapo o en la del bajo Casiquiare, se encuentra otro tipo muy extraño de vegetación ribereña, pero altamente endémico: los boyales, que son comunidades arbustivas densas, con tallos más bien delgados, pertenecientes a la familia Apocynaceae. Su madera es tan extremadamente liviana que la población local indígena la usa como madera flotante en sus faenas de pesca, denominándole “palo de boya”.
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