Foto: Cordillera de los Andes, páramos andinos, estado Mérida. David Southall
Descripción
La región de montañas muestra un relieve generalmente pronunciado, con una alternancia abrupta entre valles y laderas, lo que le imprime las características más conspicuas a esta unidad. Adicionalmente, esta condición genera un patrón ecológico para las formas vegetales debido a su exposición al viento y al sol, así como a la inclinación de las vertientes. En esta unidad hay una clara separación de los pisos climáticos altitudinales, desde el cálido basal hasta el templado y el frío (nival).
Para la caracterización del nivel jerárquico de las diferentes masas montañosas se emplean, en orden creciente de complejidad orográfica, los términos cerro, sierra, serranía, macizo y cordillera.
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, distintos en su origen y en su configuración orográfica actual, caracterizan el paisaje fisiográfico del territorio venezolano, no sólo por su aspecto fisionómico variado y sus moles a veces verdaderamente impresionantes, sino también por la extraordinaria complejidad y belleza de la cubierta vegetal asociada a cada uno de ellos. Son éstos: a) el macizo Guayanés con sus famosas, imponentes y antiquísimas mesetas rocosas de origen proterozoico y precámbrico, ubicadas en el sur del país, b) la alargada y esbelta cordillera de la Costa, de edades principalmente paleozoicas y mesozoicas, que acompaña casi toda la ribera del mar Caribe en Venezuela, y c) la majestuosa cordillera de los Andes, que pasa a formar parte del paisaje de Venezuela a partir del Terciario, cuando sus dos ramales, es decir, la sierra de Perijá y la cordillera de Mérida, comienzan sus vigorosas fases de plegamiento y de levantamiento, hasta alcanzar las mayores elevaciones actualmente registradas para todo el país.
De este modo, la extensa región llamada aquí simplemente “de montañas”, incluye todas las áreas montañosas del país, entre 100 y 5.000 msnm aproximadamente. En ella están representados los pisos climáticos: a) macrotérmico, con una temperatura media anual superior a 24°C, b) mesotérmicos, con temperaturas entre 24°C y 12°C, y c) microtérmico, donde la temperatura media es inferior a 12°C y llega al límite nival en las cumbres alto-andinas. La pluviosidad es extremadamente variable, por lo que se encuentra desde áreas con apenas 500-700 mm de precipitación media anual hasta otras con más de 4.000 mm de pluviosidad.
Debido a la multitud de hábitats y situaciones geográficas particulares, lo que constituye una característica común a prácticamente todos los grandes macizos montañosos de la Tierra, no sorprende que en los ambientes montanos tropicales venezolanos se encuentren las mayores concentraciones de biodiversidad y de diferenciación ecológica a nivel de las comunidades vegetales. En esta unidad se distinguen siete subregiones montañosas. Las primeras seis se ubican al norte del río Orinoco, mientras que la séptima ocupa la mayor parte de la región guayanesa en el sur del país:
Esta serranía pertenece al ramal más al norte de la cordillera andina (Foto 29 ). Su constitución geológica es principalmente sedimentaria, con inclusiones de calizas y areniscas calcáreas. Alcanza elevaciones de más de 3.600 msnm. Las vertientes orientales (venezolanas) reciben copiosas precipitaciones, especialmente en los pisos superiores, donde se forma también una faja de nieblas orográficas, frecuentes durante la mayor parte del año. Los bosques montanos y páramos presentan múltiples afinidades con la flora andina de la cordillera oriental, en Colombia, y de la cordillera de Mérida, en Venezuela. No obstante, a partir de los escasos estudios realizados en estas montañas de la sierra de Perijá, poco accesibles, pareciera que la flora de sus bosques y páramos tiene un nivel de endemismo menor que en las otras cordilleras andinas
Steyermark, J.A. & F. Delascio (1985). Contribuciones a la flora de la Cordillera de Perijá, Estado Zulia-Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 40(143): 153-294.
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Foto 29: Serranía de Perijá, estado Zulia. Fernando Rojas-Runjaic
La vegetación desarrollada sobre las vertientes orientales de la sierra de Perijá se articula de la siguiente manera: entre 100 y 700 msnm se encuentra un bosque macrotérmico estacional o tropófilo, semideciduo, en el cual crecen árboles grandes como el mijao (Anacardium excelsum), el suipo (Trichilia pleena) y el jobo (Spondias mombin)
Steyermark, J.A. & F. Delascio (1985). Contribuciones a la flora de la Cordillera de Perijá, Estado Zulia-Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 40(143): 153-294.
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. En el piso climático superior, entre 1.100 y 2.500 msnm, el bosque montano es siempreverde, alto y denso, y adquiere muchos rasgos de bosque nublado, con abundantes epífitas de musgos, helechos, bromelias y orquídeas sobre las ramas y helechos arborescentes en el sotobosque. Uno de los árboles notables de este bosque es Bathysa perijaensis, de la familia del café y endémico a esta región. Finalmente, por encima de 2.500 msnm se extienden unos páramos hasta los límites superiores de la serranía, entre 3.000 y 3.600 msnm; en estos páramos también dominan los frailejones (incluidas Espeletia perijaensis y E. tillettii, dos especies endémicas), gramíneas y unos arbustos típicamente altoandinos (Befaria, Hypericum y Disterigma).
Subregión D.2.
Cordillera de los Andes
En esta subregión, también llamada cordillera de Mérida, se incluye todo el ramal nororiental de la cordillera andina en Venezuela, desde la frontera con Colombia, en el estado Táchira, hasta la Depresión de Barquisimeto, en el estado Lara (Foto 30 ). En esta unidad se encuentran las mayores elevaciones fisiográficas de Venezuela, llegando hasta casi 5.000 m de altitud en el pico Bolívar. Igualmente, aquí se registran los puntos más altos en el país con vegetación natural, lo cual ocurre a 4.700 msnm. El régimen climático varía con la altitud y la exposición, pero presenta variaciones locales. Ejemplos de ellas son los ambientes secos o xerófilos en algunos valles intra-andinos, como los valles de los ríos Chama y Motatán, o la zona de Lobatera.
Foto 30: Cordillera de los Andes, páramos andinos, estado Mérida. David Southall
En general la pluviosidad es elevada, especialmente en las vertientes orientales, a baja y media altitud, específicamente en los pisos submontano y montano. En el piso altimontano o altiandino, la disponibilidad hídrica es mucho más limitada. Esto es consecuencia de una precipitación marcadamente menor, así como, por el fenómeno de las heladas nocturnas que en Venezuela se observa únicamente en esta subregión.
La vegetación de la cordillera de Mérida se caracteriza por los numerosos tipos boscosos que ocupan sus laderas orientales (hacia los Llanos) y noroccidentales (hacia el lago de Maracaibo), así como por los páramos alto-andinos que van desde la línea boscosa hacia las cumbres. En ambos casos existe un elevado grado de endemismo florístico. Entre los bosques basimontanos, submontanos y montanos, destaca el bosque nublado andino dentro de los bosques montanos, con el predominio de majestuosos árboles de gimnospermas provenientes de la región austral (Podocarpaceae). En el Bosque Experimental de la ULA, en La Carbonera, a casi 3.000 msnm, puede observarse grandes colonias de pino aparrado (Podocarpus oleifolius) y pino laso (Decussocarpus rospigliosii), con 40 o más metros de alto. Los otros tipos de bosque que crecen en los pisos altitudinales inferiores también presentan una flora rica y variada, entre la cual destacan las colonias de yagrumos con hojas blancas (Cecropia telenitida).
Recientemente se han realizado estudios botánicos y fitosociológicos detallados en los bosques y páramos de las montañas de Guaramacal, a menos de 3.200 msnm, en los estados Portuguesa y Trujillo, y se evidencia diferencias florísticas y ecológicas significativas con relación a los páramos de Mérida
Cuello, N. & A.M. Cleef (2009a). The forest vegetation of Ramal de Guaramacal in the Venezuelan Andes. Phytocoenologia 39 (1): 109-156.
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Cuello, N. & A.M. Cleef (2009b). The páramo vegetation of Ramal de Guaramacal, Trujillo, Venezuela. 1. Zonal communities. Phytocoenologia 39 (3): 295-156. Cumana L. (1999). Caracterización de las formaciones vegetales de la península de Araya, estado Sucre, Venezuela. Saber 11: 7-16.
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Subregión D.3.
Sierra de San Luis y cerro Santa Ana
La sierra de San Luis y el cerro Santa Ana constituyen una unidad de superficie reducida, pero importante desde el punto de vista de su vegetación y flora. Están ubicadas aisladamente en el centro del estado Falcón y en la península de Paraguaná, respectivamente. La primera, con orientación esteoeste, alcanza una altitud aproximada de 1.300 msnm. El cerro Santa Ana, por su parte, apenas alcanza, con una extensión muy reducida, 830 m de altitud (Foto 31 ). Sin embargo, debido a condiciones climáticas locales, las cumbres de ambas montañas están cubiertas por una vegetación y flora típicamente submontana, con un discreto número de endemismos.
Foto 31: Cerro Santa Ana, península de Paraguaná, estado Falcón. José A. González-Carcacía
De acuerdo con Steyermark (1975), quien realizó las exploraciones botánicas más intensas en estas dos montañas, a los bosques estacionales (tropófilo) en las vertientes inferiores le siguen, hacia la cumbre, un tipo de bosque nublado peculiar, muy comprimido y reducido en extensión, en vista de la relativamente baja altitud máxima de estas cumbres. En la sierra de San Luis existen varias especies endémicas entre las aráceas, orquídeas y rubiáceas, mientras que sobre la diminuta punta del cerro Santa Ana sobresale una colonia densa de la palmita endémica Geonoma paraguanensis.
Foto 32: Cordillera de la Costa Central, cerro El Ávila, Distrito Capital. David Southall
La cordillera de la Costa Central se desarrolla a lo largo de la franja septentrional del país, entre la Depresión de Barquisimeto en el oeste y la Depresión de Unare en el este, alcanzando su mayor altitud de 2.765 msnm en el pico Naiguatá (Foto 32 ). A pesar de su escasa altura y poca extensión como la cordillera de Mérida, ésta exhibe una sucesión reconocible de pisos altitudinales, desde la línea costera con el mar Caribe hasta sus partes altas. Abarca los pisos basimontano, submontano y montano, así como una angosta faja de subpáramo en sus cimas más elevadas (mayores de 2.200 msnm). Las vertientes que dan hacia el mar Caribe son, generalmente, más húmedas que las meridionales, ya que experimentan el efecto de “sombra de lluvia”. En esta cordillera, la frecuente niebla orográfica se forma entre 1.000 y 2.000 m de altitud.
La cordillera de la Costa se levantó a partir del período Paleozoico, razón por la cual es considerada geológica y paleoecológicamente diferente de la cordillera de los Andes. Esta subregión central se compone de tres sectores geográficamente diferentes, separados entre ellos por dos importantes fallas geológicas:
Sector D.4.1.
Sierra de Aroa
Se trata de una montaña en el estado Yaracuy, relativamente aislada del resto de la cordillera a consecuencia de la falla de Boconó. Su mayor elevación casi alcanza 1.500 m de altitud. La vegetación está caracterizada por sus bosques nublados con un número significativo de especies endémicas, especialmente en el cerro La Chapa. La vegetación original boscosa de las laderas de esta sierra ha sido sustituida casi enteramente por cultivos agrícolas. En la cumbre bastante extensa todavía se encuentran fragmentos de bosque nublado costero, pero la presión de aprovechamiento de estas zonas para ganadería con pastos artificiales es muy fuerte (W. Meier com. pers.).
Sector D.4.2.
Serranía del Litoral
La serranía del Litoral es el cuerpo principal y más alto de toda la cordillera de la Costa. Su geología es esencialmente de origen Paleozoico, con importantes inclusiones Mesozoicas en la mitad oriental. Las vertientes septentrionales de estas montañas se elevan abruptamente desde el mar Caribe, mientras que las vertientes opuestas, dirigidas hacia el sur, presentan una inclinación menos pronunciada hasta desembocar en el largo valle transversal de Aragua. Desde allí, la vertiente sur de esta serranía se encuentra emplazada sobre la gran falla geológica de La Victoria, desarrollándose, inicialmente, a 400 y 450 msnm para luego subir hasta más de 1.000 metros en el valle de Caracas. Las cumbres más altas de la serranía están alineadas en sentido oeste-este y varias de ellas superan la cota de 2.000 msnm.
La vegetación natural predominante es boscosa con un discreto número de endemismos. En Aragua, en el Parque Nacional Henri Pittier, y en el Distrito Capital, en el Parque Nacional Guaraira Repano, se observa una secuencia de pisos altitudinales que en la base parte con bosques estacionales deciduos (tropófilos), seguidos por bosques semideciduos submontanos de transición, llamados bosques alisios por Vareschi (1992) y, finalmente termina en una franja bien desarrollada de bosques húmedos (ombrófilos) submontanos a montanos, conocidos como bosques nublados costeros. La flora y la vegetación de la selva nublada de Rancho Grande, ubicada en el Parque Nacional Henri Pittier, han sido estudiadas con cierto detalle, detectándose varias especies endémicas
Huber, O. (ed.) (1986). La selva nublada de Rancho Grande. Fondo Editorial AsoVAC, Seguros Anauco: Caracas. 288 pp.
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Cardozo L., A. (1999). Comparación florística y estructural entre la Selva Nublada Baja y la Selva Nublada Superior del Parque Nacional Henri Pittier. Estados Aragua y Carabobo. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas. 278 pp.
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. Allí se encuentra también uno de los árboles más vistosos y posiblemente entre los más grandes de toda la flora venezolana, el cucharón (Gyranthera caribensis), descubierto y descrito por Pittier en los años veinte del siglo pasado. Este imponente gigante de la selva, que alcanza hasta 60 m de altura, tiende a agruparse en pequeñas poblaciones, y llama la atención por sus muy llamativas raíces fulcrantes o tabulares, las que pueden llegar hasta la altura de 6 m sobre el tronco.
Por su parte, las zonas abiertas que se desarrollan por encima del límite superior de los bosques, en el caso de la cordillera de la Costa comienzan a 2.200 y 2.300 msnm. Se trata de un tipo de subpáramo arbustivo, en el cual crecen algunas especies parameras como el incienso (Libanothamnus neriifolius) o la hierba arrosetada (Acaena cylindristachya), que demuestran las afinidades fitogeográficas de estos ecosistemas con los páramos andinos.
La cordillera de la Costa Central, con sus valles transversales de Caracas y Aragua, hasta más allá del lago de Valencia, desde hace varios siglos es la región con la mayor concentración de población en Venezuela. Obviamente, la vegetación natural de los valles y de los pisos inferiores y medios de la zona ha sido fuertemente modificada para darle paso a las áreas agropecuarias.
Sector D.4.3.
Serranía del Interior
La serranía del Interior se extiende al sur y paralelamente a la serranía del Litoral. Comprende la porción meridional de los estados Yaracuy, Carabobo, Aragua y Miranda, así como la franja piemontana en el norte de los estados Cojedes y Guárico. Sus elevaciones oscilan mayormente entre 800 y 1.500 m de altitud, con excepción del cerro Platillón, cerca de San Juan de los Morros, el cual alcanza 1.931 msnm
Zambrano, A. (1970). Estudio fisiográfico regional de la “Cuenca del Tuy”. Boletín de Geología 11(21): 3-206. Caracas.
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. Por su ubicación con respecto a la cordillera de la Costa, la serranía del Interior experimenta el efecto “sombra de lluvias” y el clima es, por lo tanto, notablemente menos lluvioso. Adicionalmente, en las vertientes ubicadas al sur, orientadas hacia los Llanos, el período de sequía suele ser generalmente más intenso.
Los tipos de vegetación más característicos de esta serranía son los tupidos bosques húmedos (ombrófilos) submontanos y montanos de la selva de Guatopo y de la serranía del Bachiller. En el piso inferior originalmente existían grandes extensiones de bosques semideciduos (selvas alisias) y bosques bajos deciduos, pero estos han sido degradados en su mayor parte a matorrales densos deciduos.
Debido a su cercanía a las ciudades de Caracas, Maracay y Valencia, la vegetación de todo el sector presenta un grado muy elevado de intervención humana y hoy en día muchas laderas de la serranía del Interior están cubiertas apenas por una sabana secundaria pobre en especies, en la cual localmente pueden presentarse grandes poblaciones de agaves.
Subregión D.5.
Cordillera de la Costa Oriental
La sección oriental de la cordillera de la Costa se extiende en dirección oeste-este, desde la Depresión de Unare hasta la punta oriental de la península de Paria. Geológicamente se compone del macizo del Turimiquire, una serranía compacta formada esencialmente por rocas sedimentarias mesozoicas en Anzoátegui, Monagas y Sucre, y de una península alargada en dirección oeste-este conformada por rocas metamórficas mesozoicas más antiguas (Foto 33 ). Contrariamente a lo observado en la subregión anterior, aquí las vertientes más húmedas son las de exposición meridional y oriental.
Foto 33: Cordillera de la Costa Oriental, Turimiquire, estado Anzoáteguí. Gilson Rivas
Sector D.5.1.
Macizo del Turimiquire
El macizo del Turimiquire se ubica, mayormente, en la porción noroccidental del estado Monagas y en el suroeste del estado Sucre. Sus cumbres alcanzan hasta 2.600 msnm. La vegetación natural más importante está constituida por diferentes tipos de bosque, entre los cuales destacan los bosques siempreverdes montanos y los bosques nublados por su gran número de especies endémicas
Steyermark, J.A. (1966). El Cerro Turumiquire [sic] y la región oriental adyacente. Acta Botanica Venezuelica 1(3/4): 104-168. Caracas.
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. En las cumbres también se han encontrado arbustales abiertos, praderas y pequeñas áreas pantanosas con musgos (Sphagnum spp.).
Steyermark (1966), quien exploró el macizo del Turimiquire durante dos meses en 1945, reportó que las laderas inferiores de este complejo montañoso estaban mayormente deforestadas. En 1975 fue declarada la Zona Protectora del Macizo Montañoso del Turimiquire, pero desde entonces se ha construido la gran represa del Turimiquire a media montaña y la figura de protección no ha sido del todo eficiente. Hoy en día probablemente sólo el piso superior montano (> 2.000 msnm), con remanentes de bosques nublados costeros y con arbustales mesotérmicos, representa parte de la vegetación natural original de este imponente sistema montañoso.
Sector D.5.2.
Serranía de Paria
La vegetación de la serranía de Paria está constituida principalmente por bosques y arbustales espinosos (espinares) o tropófilos, emplazados en el piso colinar y basimontano, dominados principalmente por especies leñosas y espinosas de leguminosas
Silva, A. (1999). Vegetation der halbimmergrünen submontanen Wälder, landwirtschaftlich genutzten Flächen und ihrer Brachestadien auf der Halbinsel Paria, Venezuela. Disertación doctoral. Albert-Ludwigs-Universität, Forstwissenschaftliche Fakultät: Freiburg. Ibidem-Verlag, Stuttgart. 298 pp.
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. No obstante, en las cumbres de los cerros Patao y Humo, ubicados al noreste del estado Sucre, a una altitud de 1.200-1.300 msnm, se encuentran pequeñas manchas de bosque nublado, interesantes desde el punto de vista fitogeográfico y florístico
Steyermark, J.A. & G. Agostini (1966). Exploración botánica del Cerro Patao y zonas adyacentes a Puerto Hierro, en la Península de Paria, Edo. Sucre. Acta Botanica Venezuelica 1(2): 7-80.
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Una gran parte de la vegetación original de esta subregión en el noreste del país ha sido sometida a una intensa ocupación humana desde hace varios siglos, de manera que su actual cubierta vegetal incluye terrenos deforestados con matorrales o sabanas secundarias, así como bosques basimontanos y submontanos con alto grado de intervención debido a la tala selectiva de las especies maderables
Silva, A. (1999). Vegetation der halbimmergrünen submontanen Wälder, landwirtschaftlich genutzten Flächen und ihrer Brachestadien auf der Halbinsel Paria, Venezuela. Disertación doctoral. Albert-Ludwigs-Universität, Forstwissenschaftliche Fakultät: Freiburg. Ibidem-Verlag, Stuttgart. 298 pp.
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Foto 34: Cerro El Copey, isla de Margarita, estado Nueva Esparta. Natalia Ceballos
Esta montaña aislada, de roca metamórfica mesozoica, alcanza una altitud de 910 msnm a pesar de que la precipitación media anual sólo llega a escasos 1.000 mm
Hoyos, J. (1985). Flora de la Isla de Margarita, Venezuela. Monografía N° 34. Sociedad y Fundación La Salle de Ciencias Naturales: Caracas, Venezuela.
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. En su cumbre se desarrolla un arbustal submontano muy peculiar, dominado por una especie de copey (Clusia flava), junto con una bromelia terrestre gigante, Glomeropitcairnia erectiflora, que sólo es conocida en tres lugares similares en el Caribe suroriental
Xena de Enrech, N., M. Escala, R. Madriz & M. López (1999). Inventario florístico de Angiospermas en el bosque enano del Cerro Copey (Isla de Margarita, Venezuela). Ernstia 9(2): 51-101.
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. Por debajo de este arbustal crece un bosque subsiempreverde, entre 500 y 800 msnm, y un bosque bajo semideciduo basimontano, similar al tipo de bosque predominante en la cercana península de Paria (Foto 34 ).
Foto 35: Cerro Autana, estado Amazonas. Rebecca Miller
El macizo Guayanés, ubicado enteramente al sur del Orinoco, es la subregión montañosa de mayor extensión en Venezuela (Foto 35 ). Se emplaza directamente sobre el basamento del Escudo de Guayana y tiene una edad geológica precámbrica estimada en más de 1.000 millones de años. A lo largo de su proceso de formación se han sucedido diferentes fases y eventos orogénicos, plutónicos, volcánicos, sedimentarios e intrusivos. Por esta razón, en el paisaje montano guayanés se encuentran mezclados, a gran escala, numerosas elevaciones sedimentarias con su típica forma de mesa, al lado de extensas cordilleras empinadas de origen magmático y otras de origen volcánico. Sin embargo, las mesetas sedimentarias de areniscas y cuarcitas del grupo Roraima son las que representan más genuinamente el paisaje montano guayanés. El número de estas mesetas es de aproximadamente 50, y su presencia define el aspecto fisiográfico actual de esta subregión.
La palabra “tepui” de la lengua indígena pemón se escribe con “i” latina cuando forma parte de un nombre autóctono, mientras que se escribe con “y” (i griega) cuando es utilizada en forma castellanizada (Notificación de la Academia de Letras de Venezuela de 1984).
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por los Amerindios Pemón de la zona. Se elevan abruptamente desde los bosques o las sabanas de las planicies cálidas y terminan en cumbres aplanadas entre 1.500 y 3.000 msnm, las cuales lucen inaccesibles por estar rodeadas de paredes verticales de hasta 1.000 metros de alto. Por otra parte, también existen montañas graníticas de gran altitud y desarrollo, como la serranía de Maigualida o la serranía Tapirapecó.
Las condiciones climáticas de esta subregión son muy variadas, aun cuando el clima húmedo lluvioso predomina en toda su extensión, con una precipitación media anual mayor a 2.500 mm. En las cumbres tepuyanas más elevadas se han observado cortos períodos de sequía (pocos días a 1-2 semanas, usualmente durante los primeros meses del año), durante los cuales el sustrato turboso, ampliamente distribuido, se puede secar considerablemente.
Los pisos altitudinales de las montañas guayanesas comprenden una zona piemontana macrotérmica seguida por una zona submontana con régimen submesotérmico, ambas desarrolladas sobre las laderas inferiores y medias de los tepuyes cubiertos por bosques densos. A continuación aparece una zona montana que generalmente comprende las paredes superiores y las cumbres altotepuyanas con un régimen mesotérmico, a excepción de las mesas con una altura superior a 2.800 m, donde se puede encontrar un régimen submicrotérmico. Desde el punto de vista biogeográfico, todos los ecosistemas altotepuyanos, mayormente localizados por encima de 1.500-1.800 msnm, son incluidos en una provincia vegetal propia llamada Pantepui
Huber, O. (1987). Consideraciones sobre el concepto de Pantepui. Pantepui 2: 2-10.
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Debido al aislamiento geográfico de cada tepuy, en la perspectiva horizontal con respecto a los diferentes sistemas tepuyanos y en la vertical, por la separación entre las tierras bajas basales y las cumbres, al menos 1.500 metros más arriba, el Pantepui es una especie de archipiélago ecológico, con una historia evolutiva en el espacio y en el tiempo muy peculiar y que ha dado origen a una gran variedad de ecosistemas localizados en las diferentes secciones de la región biogeográfica guayanesa
Berry, P.E. & R. Riina (2005). Insights into de diversity of the Pantepui flora and the biogeographical complexity of the Guayana Shield. Pp. 145-167. En: I. Friis & H. Balslev (eds.). Plant diversity and complexity patterns: Local, regional and global dimensions. Biol. Skr. 55. Copenhagen.
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Huber, O. (2005). Diversity of vegetation types in the Guayana Region: An overview. Pp. 169-188. En: I. Friis & H. Balslev (eds.). Plant diversity and complexity patterns: Local, regional and global dimensions. Biol. Skr. 55. Copenhagen.
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La vegetación del macizo Guayanés está constituida en primer lugar por los bosques húmedos de ladera en los pisos basimontanos, submontanos y montanos. Estos bosques son muy variados en su composición, tanto desde el punto de vista estructural como florístico. En conjunto, representan más de 80% de la cobertura vegetal de esta provincia biogeográfica llamada Guayana central de la región Guayana
Huber, O. (1994). Recent advances in the phytogeography of the Guayana region, South America. Mémoires de la Société de Biogéographie (3 Série) 4: 53-63. Paris.
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. También pertenecen a esta provincia los densos bosques de las altiplanicies de la sierra Parima y del macizo Cuao-Sipapo, que se desarrollan entre 700 y 1.200 msnm, en los pisos submontano y montano. El restante 20% de esta subregión incluye: a) las sabanas graminosas submesotérmicas y los morichales de la Gran Sabana, entre 700 y 1.400 msnm, b) los herbazales latifoliados, dominados por Stegolepis, que se desarrollan sobre sustratos como turberas, arenas blancas o afloramientos rocosos y c) arbustales de diferente fisionomía y composición florística esparcidos por toda la subregión
Huber, O. (1989). Shrublands of the Venezuelan Guayana. Pp. 271-285. En: L.B. Holm-Nielsen, I.C. Nielsen & H. Balslev (eds.). Tropical Forests: Botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press: London, New York.
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En cambio, en la provincia Pantepui predominan los ecosistemas no boscosos, encontrándose numerosos tipos de herbazales latifoliados y arbustales tepuyanos que crecen mayormente sobre espesos sustratos de turba o directamente sobre la roca descubierta, esto último menos frecuente. A lo largo de los cursos de agua, en las depresiones y en las grietas, se desarrollan verdaderos bosques tepuyanos. Esta provincia se desarrolla en el piso montano alto, localizado a partir de 1.500-1.800 msnm, el cual incluye las cumbres de los tepuyes de arenisca y las montañas no sedimentarias superiores, tales como la serranía de Maigualida. Un detalle interesante es que sobre las rocas expuestas de estos ambientes crece una vegetación pionera bien desarrollada, la cual está compuesta por cianobacterias, criptógamas y fanerógamas especializadas, constituyendo un verdadero litobioma, un área todavía muy poco estudiada.
La diversidad de comunidades vegetales encontrada en el macizo Guayanés con sus dos provincias, Guayana Central y Pantepui, está basada sobre un patrimonio florístico muy rico y diversificado. Según la recientemente concluida Flora de la Guayana Venezolana
Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.) (1995a). Flora of the Venezuelan Guayana Vol. 1: Introduction. Missouri Botanical Garden: St. Louis, Missouri & Timber Press: Portland, Oregon. 320 pp.
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, se han registrado 2.322 especies en Pantepui sensu stricto (> 1.500 msnm) y de éstas, 766 especies son consideradas endémicas a esta provincia fitogeográfica
Berry, P.E., O. Huber & B.K. Holst (1995b). Floristic analysis and phytogeography. Pp. 161-191. En: P.E. Berry, B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana Vol. 1: Introduction. Missouri Botanical Garden: St. Louis, Missouri & Timber Press: Portland, Oregon.
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Los mayores centros de endemismo se encuentran en el cerro de la Neblina y los macizos de Chimantá y Duida-Marahuaca. Todas ellas con altiplanicies por encima de 1.800 m, llegando a 2.800 m en el Marahuaca, y a 3.000 m en el cerro de la Neblina. Aparentemente la altitud no es el principal factor para el desarrollo de endemismos, sino también el grado de aislamiento de cada una de estas montañas. Por esta razón probablemente el cerro de la Neblina es la montaña con la mayor fitodiversidad y el mayor porcentaje de especies endémicas en el trópico americano, ya que es el cerro tepuyano más aislado hacia el sur en todo el área del Escudo Guayanés.
La subregión del macizo Guayanés presenta características prácticamente únicas en el trópico americano:
Es el mayor reservorio de aguas no contaminadas y todavía potables,
Los aprovechamientos hidroeléctricos del bajo Caroní producen recursos energéticos vitales para toda la nación en el presente y, posiblemente, para un futuro a mediano y hasta largo plazo,
Tiene una densidad poblacional muy baja, integrada principalmente por indígenas originarios de la región con derechos históricos inalienables,
Casi toda la extensión de la subregión está incluida en un sistema de protección legal reconocido nacional e internacionalmente,
Presenta un núcleo de biodiversidad de importancia continental y en condiciones naturales virtualmente intactas,
Presenta un conjunto de paisajes y escenarios naturales únicos en el trópico americano.
En consecuencia, es necesario proponer nuevas perspectivas de desarrollo que conlleven oportunidades reales de subsistencia y de trabajo para los habitantes locales de la región. La administración de las áreas protegidas y un ecoturismo balanceado y sustentable podrían constituir una alternativa en esa dirección.
Se distinguen nueve sectores fitoecológicos, que conforman esta compleja y extensa subregión de paisajes vegetales del sur de Venezuela
Para mayores detalles se recomienda consultar a Huber (1995b). Adicionalmente, una recopilación bibliográfica exhaustiva sobre la flora y vegetación de los tepuyes guayaneses se encuentra en Berry et al. (1995a).
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Sector D.7.1.
Zona suroriental
En este sector se incluye la cadena de tepuyes orientales de sur al norte: Uei-tepui (cerro del Sol), Roraima, Kukenán (Matauí-tepui), Yuruaní-tepui, llú-tepui y Tramen-tepui. Todos ellos de edad precámbrica, pertenecen a las areniscas y cuarcitas del grupo Roraima. El Roraima, con 2.723 msnm, es el tepuy de mayor altitud, mientras que los restantes varían entre 2.400 y 2.650 m. Los tepuyes orientales son los únicos cuya base no se encuentra en la tierra baja, sino en el piso submesotérmico, entre 800 y 1.200 msnm aproximadamente.
Las cumbres de estos tepuyes altos están expuestas a fuertes lluvias y vientos durante la mayor parte del año, lo cual impide la formación y acumulación de suelo, excepto en grietas y depresiones mayores. A excepción del flanco oeste del Uei-tepui, y los flancos sur y oeste del Roraima, las laderas de los tepuyes orientales están cubiertas por bosques densos siempreverdes, hasta una altitud de 1.800 y 2.000 msnm (Foto 36 ).
Foto 36: Macizo Guayanés, zona suroriental, Kukenán, estado Bolivar. Roderic Mast
En la franja inferior predominan especies latifoliadas típicas del piso submontano y montano inferior de la región, mientras que en la franja superior, hasta el contacto con las paredes verticales, prevalecen los bosques montanos tepuyanos dominados por Bonnetia tepuiensis. Sobre las cimas de estas “islas en el cielo”, la vegetación se presenta característicamente en forma dispersa sobre la roca y entre los bloques de arenisca. Se trata, principalmente, de pequeñas islas de hierbas arrosetadas y arbustos bajos. Sólo en las depresiones y grietas más profundas crecen bosquecillos de Bonnetia roraimae con Schefflera sp. y Weinmannia guyanensis. Todas las superficies rocosas abiertas están cubiertas por una delgada capa negruzca constituida por cianobacterias y líquenes epilíticos, que en su conjunto conforman el ecosistema de vegetación pionera altotepuyana.
Foto 37: Macizo Guayanés, Gran Sabana, quebrada de Jaspe, estado Bolivar. Pedro Uviedo
Este sector ocupa la extensa altiplanicie ubicada entre la sierra de Lema y el cerro Venamo, al norte, hasta la sierra Pakaraima, al sur, entre los poblados de Santa Elena de Uairén e Ikabarú. Al este y sureste está delimitada por la línea de demarcación con Guyana y la frontera con Brasil, mientras que en el oeste limita con el macizo del Chimantá y el valle del río Karuay hasta el Ptari-tepui, al norte de Kavanayén. Su altitud desciende desde 1.400 msnm en el norte hasta aproximadamente 800 msnm en el sur
Huber, O. & G. Febres (eds.) (2000). Guía ecológica de la Gran Sabana. The Nature Conservancy, EcoGraph: Caracas. 192 pp.
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. La vegetación está conformada por sabanas abiertas (no arboladas) de Trachypogon spicatus y Axonopus sp., sabanas inundables con palmas moriche (Mauritia flexuosa), herbazales arbustivos de Stegolepis, Abolboda y Chalepophyllum guianense sobre turbas, arbustales densos subtepuyanos y bosques siempreverdes submontanos (Foto 37 ).
Foto 38: Macizo Guayanés, zona Caroní medio, Auyán-tepui, estado Bolivar. Rebecca Miller
El Caroní medio incluye los macizos del Auyán-tepui y del Chimantá, así como los tepuyes aislados Ptaritepui, Sororopán-tepui, Los Testigos (Agparamán-tepui, Murisipán-tepui, Tereke-yurén-tepui y Kamarkawaraitepui), Uaipán-tepui, Aprada-tepui, Upuigma-tepui y Angasima-tepui (Foto 38 ). Todas estas mesetas son de edad precámbrica y pertenecen a las areniscas y cuarcitas del grupo Roraima. Su altitud varía entre 1.500 y 2.650 msnm. Los macizos del Chimantá y del Auyán-tepui constituyen uno de los núcleos biológicos más ricos y diversificados en el Pantepui
Huber, O. (ed.) (1992). El Macizo del Chimantá, Escudo de Guayana, Venezuela: Un ensayo ecológico tepuyano. Oscar Todtmann Editores: Caracas. 343 pp.
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. En este sector se incluyen también los bosques húmedos submontanos y montanos de las vertientes septentrionales de la sierra de Lema y La Escalera. La vegetación está caracterizada por la presencia de bosques húmedos siempreverdes basimontanos, submontanos y montanos en las laderas, sabanas macrotémicas y submesotérmicas arbustivas de piedemonte. En el piso tepuyano y altotepuyano predominan los herbazales latifoliados, arrosetados y tubulares sobre turba y sobre roca, los arbustales densos y los arbustales paramoides de Chimantaea, así como un litobioma bien desarrollado en todas las superficies rocosas.
Sector D.7.4.
Guaiquinima
Esta pequeña unidad comprende al cerro Guaiquinima, que alcanza escasamente 1.700 msnm, en el extremo noreste de la meseta. Su cumbre es mayormente boscosa y presenta áreas reducidas de vegetación típicamente tepuyana con herbazales y arbustales. Este sector incluye la serie de cuestas inclinadas que rodea el Guaiquinima, las cuales, aun siendo de menor altitud (500-1.200 msnm), presentan vegetación característica de este sector, especialmente extensos arbustales sobre afloramientos rocosos. Todo el complejo del Guaiquinima es de edad precámbrica y está constituido por areniscas y cuarcitas del grupo Roraima.
Foto 39: Salto Eutobarima, río Caroní, estado Bolívar.
Este sector abarca los grandes macizos tepuyanos del Jaua, Sarisariñama y Guanacoco, con más de 2.000 m de altitud (Steyermark & Brewer 1976). En el sureste se hallan las mesetas de lchúm y de Marutaní (Pia- Soi), que no superan los 1.500 m de altitud y están cubiertas esencialmente por bosques y arbustales (Foto 39 ). Todas estas mesetas son de edad precámbrica y están formadas por areniscas y cuarcitas del grupo Roraima. Hacia el noroeste del sector se desarrolla la larga serranía de Maigualida, con cumbres de 2.400 m de elevación, la cual no es de constitución geológica sedimentaria como todos los tepuyes mencionados, sino de constitución ígnea-metamórfica, es decir, granitos de edad proterozoica.
La vegetación típica en las laderas, que van desde la base hasta 2.000 msnm aproximadamente, está conformada por grandes extensiones de bosques muy densos siempreverdes
Zent, E.L. & S. Zent (2004). Floristic composition, structure, and diversity of four forest plots in the Sierra de Maigualida, Venezuelan Guayana. Biodiversity and Conservation 13: 2453-2484.
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. En las cumbres de los tepuyes Jaua y Sarisariñama destacan grandes áreas con herbazales tubiformes, dominados por inmensas colonias de Brocchinia hechtioides, además de arbustales y bosquecillos ribereños muy llamativos por su variada flora y aspecto. Las cumbres abiertas de la serranía de Maigualida exhiben un mosaico de comunidades vegetales herbáceas y arbustivas, con manchas de arbustales siempreverdes tepuyanos densos y superficies rocosas abiertas, más o menos extensas. Curiosamente, en la serranía de Maigualida, los dos géneros pantepuyanos por excelencia, la hierba grande Stegolepis y el arbusto Bonnetia, están virtualmente ausentes.
Foto 40: Macizo Guayanés, zona noroccidental, Autana, estado Amazonas. Rebecca Miller
Este complejo sistema montañoso se ubica entre el sur del municipio Cedeño, en el estado Bolívar, y el norte del estado Amazonas, donde tiene su mayor extensión. Está emplazado principalmente sobre el basamento ígneo-metamórfico del batolito de Parguaza. En su borde occidental se encuentran dos tepuyes de arenisca, el cerro Cuao, de 2.400 msnm, y el cerro Autana, de 1.300 msnm. Desde allí se extiende, hacia el este, la enorme altiplanicie granítica del Sipapo, sobre la cual destacan los cerros Aracapo, Gallinero y Ovana, aún inexplorados. En el norte, sobre la frontera entre los estados Amazonas y Bolívar, se encuentran las grandes mesetas tepuyanas del Guanay, Coro-coro, Yutajé y Yaví, cuya altitud oscila entre 1.600 y 2.400 msnm y que pertenecen también a las areniscas y cuarcitas del Grupo Roraima. La vegetación de este sector está constituida por bosques siempreverdes basimontanos y submontanos que cubren casi en su totalidad las laderas inferiores y toda la altiplanicie del Sipapo. En las cimas, que presentan aspectos geológicos y geomorfológicos sorprendentemente diversos entre sí, predominan densos arbustales, pequeñas manchas de arbustal tepuyano con Bonnetia y herbazales de Stegolepis sobre afloramientos rocosos (Foto 40 ).
Sector D.7.7.
Zona Centro-Sur
Este sector incluye los dos grandes macizos tepuyanos: el Parú (Asisa), en las cabeceras del río Ventuari, y el Duida-Marahuaca y Huachamacari, en el alto Orinoco, al norte de La Esmeralda. Ambos macizos son de tipo sedimentario, con areniscas y cuarcitas del grupo Roraima. La impresionante mole del cerro Marahuaca, con sus más de 2.800 m de elevación, es el tepuy más alto de este sector, mientras que el cerro Parú, el cerro Huachamacari y el cerro Duida varían entre 1.600 y 2.400 msnm, con una extensión mucho mayor. A este sector pertenecen también dos montañas aisladas ubicadas más hacia el oeste, que son el cerro Yapacana (1.200 msnm) y la sierra Tigre. En ambos casos la cobertura vegetal es de bosques siempreverdes submontanos. El cerro Yapacana es de areniscas pertenecientes al grupo Roraima y su aspecto es típicamente tepuyano a pesar de su baja altitud, mientras la sierra Tigre es de un origen geológico diferente y no tiene la forma tabular de los tepuyes.
El llamativo macizo tepuyano del Duida fue descrito por Humboldt inicialmente en mayo de 1800, durante su corta estadía en La Esmeralda. Fue sólo después de 128 años cuando el cerro Duida fue explorado hasta su cumbre, durante una gran expedición científica realizada entre 1928-29. La vegetación de los macizos del Parú y del Duida-Marahauca-Huachamacari es muy variada y con altos niveles de endemismo en cada uno de los tepuyes que le constituyen. Por encima de los densos bosques siempreverdes basimontanos y submontanos que cubren todas las laderas y gran parte de la altiplanicie interna del Duida, en las regiones superiores y en las cimas, se encuentra toda la gama de ecosistemas tepuyanos y altotepuyanos herbáceos, arbustivos y pioneros típicos de Pantepui, con varios géneros endémicos como Phelpsiella en el Parú, y Marahuacaea y Amphiphyllum en el Duida-Marahuaca, entre las herbáceas, y Duidaea, Duidania y Tateanthus entre las arbustivas (Foto 41 ).
Foto 41: Macizo Guayanés, zona Centro Sur, Cerro Duida, estado Amazonas. Leonardo Ruíz-Díaz
Sector D.7.8.
Sierra Parima
La sierra Parima se extiende del norte al sureste, a lo largo de toda la frontera oriental del estado Amazonas y en ella se encuentran también las fuentes del río Orinoco. Es una cadena de montañas graníticas proterozoicas de altitud media, cuyas cumbres de 1.000 a 1.500 m de elevación dominan una altiplanicie que se extiende hacia el oeste a una altitud entre 700-1.200 msnm. Casi toda la sierra está cubierta por bosques siempreverdes submontanos, con excepción del borde suroccidental, donde se encuentran unas superficies aisladas bajas de arenisca de tipo tepuyano, con arbustales subtepuyanos. En una sección limitada del piedemonte suroccidental de la sierra Parima y cerca del curso inferior del río Ocamo, se ha observado un tipo de bosque deciduo. En la altiplanicie han sido estudiadas algunas pequeñas sabanas arbustivas naturales (o naturalizadas) con un estrato herbáceo muy diversificado. Por otra parte, actualmente en el sur de la sierra Parima persiste un acelerado proceso de sabanización causado por intervención antrópica
Smole, W. (1976). The Yanoama Indians: A cultural geography. University of Texas Press: Austin. 272 pp.
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Huber, O., J.A. Steyermark, G.T. Prance & C. Alès (1984). The vegetation of the Sierra Parima, Venezuela - Brazil: Some results of recent exploration. Brittonia 36(2): 104-139.
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Sector D.7.9.
Zona Sur
Este gran sector, ubicado en el extremo sur del país, ha sido muy poco explorado. La excepción la constituyen las serranías de la Neblina y Tapirapecó. Emplazado en la cuenca montañosa encerrada por las cabeceras del río Orinoco, en el este, hasta el salto Huá, en el suroeste, bordea toda la frontera sur con Brasil, mientras que hacia el norte limita con la penillanura del Casiquiare y en el oeste con el curso superior de los ríos Pasimoni y Baría. Sobre un basamento proterozoico de rocas plutónicas aparece, más o menos alineada en dirección norte-sur, una serie de cerros bajos y medios hasta sierras muy altas de rocas sedimentarias del grupo Roraima, que culminan en el pico da Neblina (3.014 msnm), la cumbre más alta de la serranía homónima y, al mismo tiempo, de todo el macizo Guayanés. Por estar ubicada a escasos metros de la frontera entre Venezuela y Brasil, también es la cumbre más alta de todo Brasil. Aparte de la serranía de la Neblina, en este sector se encuentran montañas y macizos importantes: cerro Avispa, cerro Aracamuni, sierra Imeri, serranía Unturán, sierra Vinilla, cerro Aratitiyope, sierra Tapirapecó y sierra Curupira, la mayoría aún inexplorados.
El macizo de la Neblina fue descubierto en 1954, y desde entonces ha sido objeto de diversas exploraciones científicas. Está ubicado en el extremo sur de la provincia fitogeográfica Pantepui y se encuentra aislado por 350 km del Duida-Marahuaca, el macizo tepuyano más próximo. Actualmente se le considera como el lugar biológicamente más rico y diversificado de toda la provincia Pantepui, equiparable en rango al reino fitogeográfico neotropical. En su flora local se cuentan más de una docena de géneros endémicos, con numerosas especies restringidas a poco más de 1.000 km2. A pesar de que la serranía de la Neblina ha sido visitada por más científicos que cualquier otro macizo tepuyano, no existe información publicada y coherente entre sí sobre su vegetación y mucho menos sobre sus características ambientales como clima, suelos, hidrología, etc. En las imágenes por sensores remotos se puede notar que todas sus bases y laderas están cubiertas por densos y altos bosques siempreverdes hasta el piso mesotérmico. En las altiplanicies de las diferentes mesetas han sido mencionados arbustales de Bonnetia neblinae. Así mismo, se observan densas comunidades caulirósulas de Bonnetia maguireorum, mientras en los extensos herbazales latifoliados de las cumbres predominan Stegolepis neblinensis, Lindmania maguirei y Heliamphora tatei var. neblinae.
Para la cumbre del cerro Aracamuni, un tepuy mediano ubicado hacia el norte de la serranía de la Neblina, con 1.500 m de elevación, han sido descritos extensos herbazales tepuyanos, mezclados con arbustos. Cabe mencionar el impresionante pico Tamacuari, de forma piramidal, ubicado en la sierra Tapirapecó, al este de la serranía de la Neblina, el cual alcanza 2.400 msnm, así como la asombrosa “aguja” del cerro Aratitiyope (1.690 msnm). Estas montañas son de constitución granítica y presentan paredes fuertemente inclinadas sobre las cuales crece un litobioma bien desarrollado con algunas especies muy llamativas como Aratitiyopea lopezii.
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